еритропоеза
Еритропоезата в костния мозък и циркулиращите в периферната кръв еритроцити образуват единна функционална единица, нарече Еритрон.
В зависимост от големината на своите ядра червените кръвни клетки в костния мозък се подразделят на:
- Проеритробласт (Е1)
- Базофилен еритробласт (Е2)
- Полихроматофилен еритробласт (ЕЗ)
- Полихроматофилен нормобласт (Е4)
- Оксифилен нормобласт (Е5) - Е5 се освобождава от своето ядро, превръщайки се в ретикулоцит (проеритроцит)
Нормално съотношението на клетките на еритропоезата към тези на гранулопоезата е 1:3.
От 1 проеритробласт (Е1) се образуват 16 еритроцита.
Нормално развитието от проеритробласт до ретикулоцит трае 5 дни; при стимулация с еритропоетин този срок може да бъде скъсен на 2 дни. Превръщането на ретикулоцита в еритроцит се осъществява за 1-2 дни. Животът на еритроцитите продължава средно 120 дни. Нормално малка част от еритроцитите се разрушава още в костния мозьк (неефективна еритропоеза). При мегалобластната анемия, поради липса на Vitamin B 12 или фолиева киселина, неефективната еритропоеза е патологично повишена.
Разграждане на еритроцитите ретикуло-ендотелната система(РЕС)
Понятието РЕС отговаря на понятието моноцито-макрофагеална система, включваща и тъканните хистиоцити. В текста е използвано понятието ретикуло-хистио-цитарна система. Разграждането на еритроцитите се осъществява предимно в моноцито-макрофагеалната система на слезката. При спленомегалия броят на клетките, които се задържат и разрушават в нея, се увеличава.
Градивни елементи, необходими за еритропоезата
От всички вещества, необходими за еритропоезата, две имат особено значение. В известен смисъл те изпълняват възлова (скоросопределяща роля и тяхната липса довежда бързо до сериозни нарушения. Те са:
- Желязото (80% от всички анемии)
- Vitamin В 12 и фолиевата киселина (мегалобластните анеиии)
Еритропоезата подлежи на регулация, която зависи от кислородното насищане и се основава на принципа на обратната връзка, осъществявана посредством растежния фактор еритропоетин. Последният се синтезира предимно в бъбреците (до 90%) и отчасти в черния дроб (до 10%). При образуването на еритропоетина липсата на кислород играе роля на физиологичен дразнител. Еритропоетинът повлиява диференцирането на столовите клетки от първи порядък в еритробласти, както и по-нататъшния процес на тяхната диференциация. Нормална плазмена концентрация на еритропоетина е: 22-54 mU/ml.
Повишено ниво на еритропоетина се наблюдава при
- Общ кислороден глад (анемии, сърдечна/дихателна недостатъчност)
- Локален кислороден недостиг (бъбречни кисти, хидронефроза)
- Хипернефром (паранеопластично образуване на еритропоетин)
Понижено ниво на еритропоетина се наблюдава при
- Polycylaemia vera (неопластична пролиферация на еритропоезата)
Важно!: При бъбречна инсуфициенция (ренална анемия) липсва типичното за анемиите повишаване на еритропоетина в кръвта.
Най-младите еритроцити съдържат остатьци от рибонуклеинови киселини под формата на мрежовидни или нишковидни структури (при прижизнено оцветяване). Тези т. нар. ретикулоцити представляват клетки на максимум двудневна възраст; техният дял възлиза нормално на 3-15% от общото количество еритроцити. При анемия по броя на ретикулоцитите в кръвта и на еритробластите в костния мозък би могло да се направи заключение за ефективността на еритропоезата:
- При хиперрегенераторна анемия: ретикулоцитите и еритробластите са увеличени
- При хипо- и арегенераторна анемия: ретикулоцитите и еритробластите са намалени
В първия случай e налице анемия, при която консумацията на циркулиращи клетки е абнормно повишена. Костният мозък увеличава продукцията си, но равновесието не е възстановено. Във втория случай се касае за анемия, при която костномозъчната активност е намалена.
Номенклатура на еритроцитната морфология
- Анизоцитоза - еритроцити с нееднакви размери, но без промени във формата им (среща се при всяка анемия)
- Анулоцити - еритроцити с пръстеновидна или песарна форма, при които МСН е намален (при еритроцити с висока степен на хипохромия)
- Базофилно пунктирани еритроцити - срещат се при усилена или смутена еритропоеза (напр. оловна интоксикация, таласемии и други)
- Дакриоцити - еритроцити с капковидна форма ("teardrop"/капка сълза/-пойкилоцитоза), напр. при остеомиелофиброза
- Елиптоцити - овални еритроцити (при наследствена елиптоцитоза)
- Фрагментоцити (шизоцити) - фрагментирани еритроцити (например при хемолитично-уремичен синдром, синдром на Moschkowiz, при изкуствени сьрдечни клапи)
- Вътреклетъчни телца на Heinz - те представляват денатуриран, преципитиран хемоглобин (напр. при липса на Гл-6-ф-дехидрогеназа или при метхемоглобинемия)
- Телца на Howell-Jolly - те са остатъци от ядрата на еритроцитите (наблюдават се след спленектомия)
- Макроцити - еритроцити с нормална форма, но по-голям диаметър (8,5 μm) и увеличен среден обем (MCV), често хиперхромни (напр. при алкохолизъм, недостиг на фолиева киселина, недостиг на Vitamin B 12)
- Мегалоцити - уголемени, леко овални хиперхромни еритроцити (липса на фолиева киселина или Vitamin B 12)
- Микроцити - еритроцити с нормална форма, но намален диаметър (< 7 μm), често хипохромни (напр. при желязонедоимъчна анемия)
- Нормоцити - нормални еритроцити с диаметър от 7-8 μm и централно просветляване
- Пойкилоцитоза - налице са изразени промени във формата на еритроцитите (при всяка тежка анемия)
- Шизоцити - фрагментоцити или фрагментирани еритроцити (напр. при изкуствени сърдечни клапи)
- Сърповидни еритроцити (дрепаноцити) - в безкислородна среда еритроцитите добиват формата на сърп (срещат се при сърповидно-кпетъчна анемия). Това се дължи на абнормния хемоглобин (Hb S), който се съдържа в тях
- Сфероцити - малки клетки със сферична форма без централно просветление (при сфероцитоза)
- Таргетни клетки - мишенковидни клетки: хипохромни еритроцити с по-плътен пълнеж в централната си част (чести при таласемим)